Stachel & Gift der Hornisse

Fotos von Dr. Elmar Billig

Der Wehrstachel ist evolutionsgeschichtlich (phylogenetisch) aus einem ursprünglichen Legebohrer (Ovipositor) entstanden. Somit besitzen also nur weibliche Tiere dieses Merkmal und können stechen. Den Männchen (Drohnen) der Wespen fehlt der Stachel. Der Wehrstachel hat zu dem manchmal verwendeten Begriff "Stechwespen" geführt.

Die Länge eines Hornissenstachels beträgt ca. 3,4 bis 3,7mm (bei den Bienen sind es ungefähr 2,5 mm, bei den Wespen in etwa 2,6 mm).

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Funktionsweise des Stechapparats
Text von Thomas Rickinger

Der eigentliche Wehrstachel besteht aus drei Komponenten, der Stachelrinne sowie den beiden Stechborsten (Abb. 1). Die Stechborsten, auch Lanzetten genannt, sind beweglich gelagert und können unabhängig voneinander entlang der Stachelrinne vor- und zurückgleiten. Sie besitzen an ihrer Spitze Widerhaken (sieben pro Stechborste bei der Hornisse), die beim Stich der Verankerung in der Haut dienen. Im Vergleich zur Honigbiene sind die Stechborsten bei der Hornisse kleiner und die Verankerung in der Stichstelle ist weniger fest. Auch die bei Vespinen wesentlich stärker ausgebildete Muskulatur des Stachelapparats gewährleistet, dass diese ihren Stachel aus der elastischen Wirbeltierhaut in der Regel wieder unbeschadet herausziehen können. Hornissen können daher ebenso wie Wespen mehrmals stechen.

Beim Stichvorgang werden Stachelrinne und Stechborsten in die Haut gestoßen. Durch alternierende Bewegungen arbeiten sich die beiden Stechborsten anschließend tiefer in die Stichwunde hinein (Abb. 2).

Das Gift wird in zwei länglichen, schlauchförmigen Drüsen (Giftdrüsen, „saure Drüsen“) gebildet, die sich vereinigen und in ein Reservoir, der so genannten „Giftblase“, münden. Die Giftblase weist eine gut entwickelte Muskulatur auf. Sie enthält im gefüllten Zustand bis zu 0,5 mg Rohgift. Das durchschnittliche Trockengewicht des Giftblaseninhaltes beträgt 0,19 mg. Beim Stichvorgang wird durch Muskelkontraktion das in dem Reservoir gespeicherte Gift durch den Giftkanal in die Wunde gepresst.

Mit dem Stechapparat ist noch eine weitere Drüse verbunden, die Dufour‘sche oder „alkalische Drüse“. Ihre Funktion ist bisher noch ungeklärt. Ursprünglich nahm man an, dass diese Drüse einen Teil der Giftkomponente produziert oder ihr Sekret zur Neutralisation des Giftes im Körper der Wespe oder Hornisse dient. Beides trifft nicht zu. Das von der Dufour‘schen Drüse produzierte Sekret wird beim Stich nicht in die Wunde eingespritzt.

Giftzusammensetzung

Die Gifte der aculeaten Hymenopteren setzen sich aus mehreren Stoffgruppen zusammen. Hauptbestandteile sind biogene Amine sowie basische Polypeptide und Kinine. Enzyme treten dagegen nur im untergeordneten Maße auf. Außerdem enthält das Gift zahlreiche freie Aminosäuren, die jedoch vermutlich für die Giftwirkung bedeutungslos sind. Während die qualitative Zusammensetzung von Wespen- und Hornissengift inzwischen recht gut erforscht ist, herrscht über den quantitativen Anteil der einzelnen Stoffe am Gesamtgift teilweise noch Unklarheit.

Biogene Amine
Aus dieser Stoffgruppe wurden im Hornissengift Histamin, Serotonin (5-Hydroxytryptamin), Dopamin, Noradrenalin, Adrenalin sowie der Neurotransmitter Acetylcholin nachgewiesen. Der Anteil an Acetylcholin beträgt etwa 5% des Trockengewichts und liegt damit in der höchsten Konzentration vor, die bisher bei einem Lebewesen gefunden wurde. Histamin und Serotonin machen weitere 1-3% des Trockengewichtes aus. Alle genannten Substanzen haben einen starken schmerzerzeugenden Effekt. Sie sind außerdem für Hautrötung, Juckreiz und Quaddelbildung verantwortlich und beeinflussen die glatte Muskulatur. Für die Allgemeintoxizität des Giftes spielen sie wohl aber keine Rolle, da diese Stoffe im Körper sehr rasch wieder abgebaut werden.

Peptide
Hierzu gehören basische Polypeptide und Kinine. Unter letzteren versteht man aus etwa 10-20 Aminosäureresten bestehende niedermolekulare Peptide. Bienengift enthält keine Kinine. Hornissen- und Wespen-Kinin sind einander recht ähnlich. Beide führen zur Kontraktion der glatten Muskulatur, wirken blutdrucksenkend (hypotensiv), stark schmerzerzeugend und erhöhen die vaskuläre Permeabilität. Die quantitative Wirkung von Hornissen-Kinin ist etwas geringer als die des Wespen-Kinin.

An Polypeptiden kommen im Hornissengift Mastoparan C und Crabrolin vor. Beide Stoffe setzen durch Degranulierung von Mastzellen Histamin frei und sind dadurch wesentlich für die starke Schmerzwirkung eines Hornissenstiches mit verantwortlich.

Enzyme
Im Gegensatz zu anderen tierischen Giften enthält Hornissengift anteilmäßig nur wenige Enzyme. Die wichtigsten davon sind Phospholipase A und B sowie Hyaluronidase, außerdem treten saure, alkalische und neutrale DNAsen und Proteasen auf. Die Phospholipasen sowie Hyaluronidase wirken lokal zytolytisch (zellschädigend). Sie erhöhen die Permeabilität und erleichtern dadurch die Ausbreitung des Giftes in das angrenzende Gewebe. Hyaluronidase wird daher auch als „spreading factor“ bezeichnet. Die drei erstgenannten Enzyme sind zudem die wichtigsten Allergene im Hornissen- und Wespengift.

Giftwirkung

Hornissengift enthält zahlreiche schmerzerzeugende Komponenten, insbesondere Acetylcholin in hoher Konzentration. Dadurch – und aufgrund der durch den längeren Stachel tieferen Stichwunde – wird ein Hornissenstich als deutlich schmerzhafter empfunden als ein Bienen- oder Wespenstich.

Die Allgemeintoxizität ist hingegen im Vergleich mit anderen stacheltragenden Hautflüglern erstaunlich gering. Zwar lässt sich das gebräuchliche Maß für die Gefährlichkeit einer Giftsubstanz, die in Tierversuchen ermittelte, mittlere letale Dosis LD₅₀, nicht ohne weiteres auf den Menschen übertragen, sie liefert jedoch durchaus einen groben Anhaltspunkt.

Tabelle: LD₅₀- Werte für Hymenopterengifte bei Mäusen¹⁾

Familie	Spezies	Deutscher Name	LD₅₀(mg/kg)
Apidae	Apis mellifera	Honigbiene	2,8
Mutillidae	Dasymutilla klugii	Ameisenwespe	71
Vespidae	Vespa mandarinia japonica	Asiatische Riesenhornisse	4,1
Vespidae	Vespa simillima xanthoptera	-	3,1
Vespidae	Vespa luctuosa	-	1,8
Vespidae	Vespa tropica	-	2,8
Vespidae	Polistes canadensis	-	2,4
Vespidae	Vespula squamosa	-	3,5
Vespidae	Dolichovespula maculata	-	30
Vespidae	Vespa crabro	Hornisse	10
Formicidae	Pogonomyrmex maricopa	Ernteameise	0,12

¹⁾ Anmerkung:
Ein niedriger LD₅₀-Wert impliziert höhere Giftigkeit (weniger Gift wird benötigt). Bei mehreren Quellen für die Giftigkeit einer Art wurde stets der kleinste Wert ausgewählt.

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Maße des abgebildeten Stachels:
3,45 mm lang, Durchmesser an der Spitze ca. 2-3 Hundertstel mm, in der Mitte ca. 5-6 Hundertstel mm und am Körper etwa 8-9 Hundertstel mm. Hohler Giftkanal in der Mitte gut zu erkennen.

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